Актиния нематостелла поставила под сомнение классические представления о гомологии зародышевых листков

Рис. 1. Слева: зародышевые листки трехслойных животных на стадии гаструлы (голубым показана эктодерма, желтым — энтодерма, розовым — мезодерма). Справа: три теории строения зародыша двуслойного животного. Сначала считалось, что у двуслойных животных есть экто- и энтодерма, соответствующие аналогичным листкам трехслойных (левая схема). Со временем выяснилось, что энтодерма двуслойных частично берет на себя функции мезодермы и что последняя, скорее всего, из нее эволюционно и развилась (в середине). Энтодерму двуслойных стали называть мезэнтодермой (показана оранжевым). В новой теории, которая предложена в обсуждаемой работе, только часть эктодермы двуслойных соответствует эктодерме трехслойных, другая часть, «глоточная эктодерма», соответствует энтодерме трехслойных, а энтодерма двуслойных — мезодерме трехслойных (правая схема). Источник: T. Hashimshony, 2017. Cnidarians layer up

Во время эмбрионального развития зародыш принято делить на зародышевые листки. У двуслойных животных их два — эктодерма и энтодерма, у трехслойных есть третий зародышевый листок — мезодерма. Ранее считалось что эктодерма двуслойных животных соответствует эктодерме трехслойных, а из энтодермы двуслойных эволюционно развились энто- и мезодерма трехслойных. Исследование того, как у актинии нематостеллы развиваются ткани из зародышевых листков, показало, что энтодерма двуслойных действительно родственна мезодерме, однако с энтодермой трехслойных она не имеет почти ничего общего. Функции энтодермы трехслойных животных у двуслойных выполняет небольшой участок эктодермы, «глоточная эктодерма».

Во время развития эмбрионы многоклеточных проходят через несколько консервативных стадий, которые совпадают или почти совпадают у всех животных (Смысл консервативной стадии зародышевого развития начинает проясняться, «Элементы», 31.03.2017). Между этими стадиями изменчивость повышена, то есть одинаковые по строению зародыши разных видов часто получаются разными путями (Ю. А. Краус, А. В. Марков, 2016. Гаструляция книдарий: ключ к пониманию филогенеза или хаос вторичных модификаций?).

Рассмотрим «классический» вариант. Сначала яйцо много раз делится, из клеток образуется однослойная сфера с полостью внутри — бластула. Затем с одной из сторон сферы происходит впячивание части поверхности внутрь, образуется двуслойный шарик с новой полостью — гаструла. Именно на этом этапе наблюдается разделение на так называемые зародышевые листки. Внешний слой клеток с этого момента именуется эктодермой, а внутренний — энтодермой. Всех настоящих многоклеточных животных (Eumetazoa) по количеству зародышевых листков подразделяют на двуслойных (кораллы с медузами и гребневики) и трехслойных (все остальные животные, включая нас с вами). У последних во время гаструляции часть клеток выселяется в пространство между экто- и энтодермой и формирует третий, промежуточный слой — мезодерму (рис. 2).

Актиния нематостелла поставила под сомнение классические представления о гомологии зародышевых листков

Рис. 2. Ранние стадии эмбрионального развития. Иллюстрация из учебника В. И. Сивоглазова «Общая биология»

Каждый из этих слоев играет свою особенную роль в развитии зародыша. Из эктодермы формируются покровы, нервная система и органы чувств, из энтодермы — легкие, кишечник, пищеварительные железы и др., из мезодермы — скелет, мышцы, кровеносные сосуды и др. Хотя у разных животных одни и те же структуры имеют тенденцию формироваться из одних и тех же зародышевых листков, далеко не всё так просто. Относительно недавно появилось предложение выделить еще один, четвертый зародышевый листок. Он есть только у хордовых, формируется во время нейруляции и «перетягивает» на себя ряд функций других зародышевых листков («Четвертый зародышевый листок» позвоночных зародился у низших хордовых, «Элементы», 04.02.2015). Кроме того, граница между зародышевыми листками не всегда проходит так четко, как в рассмотренном «классическом» варианте. А главное, не для всех животных непосредственно прослежена судьба каждого из слоев.

Уже давно идут споры о том, являются ли в действительности двуслойные животные двуслойными: то тут, то там исследователи находят у них признаки наличия третьего слоя (см., например: K. Seipel, V. Schmid, 2006. Mesodermal anatomies in cnidarian polyps and medusae). Речь всякий раз идет о мезодерме, наличие же внешнего и внутреннего зародышевых листков у этих животных сомнению не подлежит. До сих пор не вызывало серьезных сомнений и соответствие этих двух листков экто- и энтодерме трехслойных животных. Авторы работы, опубликованной недавно в журнале Nature Ecology & Evolution, решили пересмотреть устоявшиеся представления.

Объектом своего исследования они выбрали двуслойный коралловый полип — актинию нематостеллу (Nematostella vectensis), уже ставшую любимицей ученых, занимающихся эволюционной биологией развития. Тело взрослой актинии состоит из двух слоев, формирующих как бы мешок с единственным отверстием — ртом (рис. 3). Внутри этого мешка находится простая гастральная полость, где удерживается еда во время пищеварения. Вдоль тела проходят восемь так называемых септ (выростов стенки тела), вдающихся в гастральную полость и частично подразделяющих ее на зоны. Выделяют также небольшую глотку — зону, где все септы соединены краями друг с другом и со ртом.

Актиния нематостелла поставила под сомнение классические представления о гомологии зародышевых листков

Рис. 3. Развитие актинии. Слева — гаструла и личинка (планула), в центре — полип, справа — поперечные срезы взрослого полипа через глотку и ниже. Обозначения: com. и incom. mes. — разные по строению септы; sep. fil. — обсуждаемые в тексте краевые участки септ; ph. ecto. — глоточная эктодерма; ph. endo. — глоточная энтодерма; bw endo. — энтодерма стенки тела. Цвета те же, что и на рис. 1. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature Ecology & Evolution

Считается, что из эктодермы формируется внешний слой актинии — эпидермис, а из энтодермы — внутренний, гастродермис. Авторы обсуждаемой работы решили проследить, какие структуры формируются из какого зародышевого слоя. На стадии бластулы судьба отдельных клеток еще не определена и можно без последствий переставлять их местами, даже менять родные клетки на клетки другого эмбриона того же вида. Этим ученые и воспользовались. Они подсаживали в разные участки развивающихся бластул флуоресцирующие клетки других зародышей. Затем, на более поздних стадиях, смотрели, где оказывались флуоресцентные метки. Развитие шло нормальным путем, а метки сохранялись только в клетках-потомках подсаженных тканей (рис. 4). По положению этой метки в гаструле и потом во взрослом организме можно было говорить о том, какие структуры развились из каких участков зародыша.

Актиния нематостелла поставила под сомнение классические представления о гомологии зародышевых листков

Рис. 4. Срезы нематостеллы с подсаженными мечеными тканями (желтые пятна на снимках и оранжевые — на схемах) через глотку (c, f) и через септу (d, g). Если на стадии гаструлы трансплантат был в «глоточной эктодерме», то у молодой актинии флуоресценция наблюдается в глотке и в краевых участках септ (c, d); если же метка была в энтодерме, то позже она обнаруживается в энтодерме стенки тела и основаниях септ (f, g). На снимках голубым окрашены ядра клеток, сиреневым — границы клеток и мышцы (в септе). Буквенные обозначения те же, что и на рис. 3. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Nature Ecology & Evolution

Оказалось, что глотка и краевые участки септ нематостеллы имеют эктодермальное, а не энтодермальное, как считалось ранее, происхождение. Эти структуры являются частью гастродермиса, богатого железистыми клетками, в том числе и железами, выделяющими секрет в гастральную полость для пищеварения. У трехслойных животных такие железы имеют всегда энтодермальное происхождение. Поэтому исследователи задались вопросом: каково происхождение этих железистых клеток у актинии? Не развиваются ли некоторые из них вместе с глоткой и краями септ из эктодермы?

Ученые посмотрели, где идет экспрессия генов пищеварительных ферментов. Вяснилось, что все исследованные гены работают исключительно в железах эктодермального происхождения — только гены муцинов, основного компонента секрета любых желез, работают в производных как эктодермы, так и энтодермы. Синтез инсулиноподобных белков тоже оказался приурочен к эктодерме.

Все эти железы, глотка и краевые участки септ развились из единого участка эктодермы, который ученые назвали «глоточная эктодерма». Этот участок эктодермы может быть выделен и по наличию транскрипционного фактора foxA (см. FOX proteins), характерного для энтодермы трехслойных. 13 из 15 ортологов генов поджелудочной железы экспрессируются исключительно в этом участке и его производных. Из двух оставшихся ортологов один экспрессируется как в «глоточной эктодерме», так и в одной клетке неглоточной эктодермы, а другой ген — только в энтодерме.

Таким образом, у двуслойного организма был найден участок эктодермы, производные которого по набору типов клеток и транскрипционным факторам очень схожи с производными энтодермы трехслойных организмов. Ранее полагалось, что энтодерма (мезэнтодерма) полипов функционально заменяет энтодерму и мезодерму трехслойных животных. Теперь же получается, что функции энтодермы выполняет участок эктодермы полипа. Что же остается энтодерме?

Ученые накормили полипов флуоресцирующей пищей и обнаружили образование меченых (светящихся) жировых капель в производных энтодермы. Там же обнаружилась и транскрипция лизосомальной липазы (lysosomal lipase), инсулинового рецептора и ядерного рецептора гормона связывания жирных кислот (hnf4). У трехслойных животных всасывание и хранение питательных веществ осуществляют производные мезодермы. Расщеплением и связыванием же занимаются как мезодерма, так и энтодерма.

Локализация экспрессии генов, характерных для мезодермы, подтвердила наличие сходства между энтодермой двуслойных и мезодермой трехслойных. Ортологи генов брюшной внутренностной мезодермы, скелетных мышц, шести из семи транскрипционных факторов сердечных мышц и почти всех генов сомитогенеза у нематостеллы экспрессируются именно в энтодерме.

Долгое время считалось что эктодерма двуслойных животных гомологична эктодерме трехслойных, а энтодерма двуслойных — энто- и мезодерме трехслойных. В данной работе выдвигается альтернативная гипотеза родства зародышевых листков. Во-первых, показано, что у нематостеллы во время эмбрионального развития имеются три отдельных, локально ограниченных участка, соответствующих экто-, энто- и мезодерме трехслойных, однако организованы они в два слоя. Во-вторых, часть эктодермы выполняет функции энтодермы трехслойных, а энтодерма выполняет функции мезодермы. Таким образом, при гаструляции нематостеллы путем впячивания происходит разделение не на эктодерму и энтодерму, а, скорее, на эктодерму и мезодерму. А промежуточный участок, который относили всегда к эктодерме, — «глоточная эктодерма» — является на самом деле энтодермой.

Источник: elementy.ru

44 КОММЕНТАРИИ

  1. Y᧐ull bе able to play it ajytime you want.?
    Daddy answereɗ. ?Becauѕe speaakіng about how nice God is makes him
    plessеd annd its worship. Plɑy it before you go to sleep
    tonight and ԝhen yyou gett up in the morning and God will probably be close tо you all day long.

  2. I really don’t know what Актиния нематостелла поставила под сомнение классические представления о гомологии зародышевых листков is definitely!

    Why is it upon every single one of ears presently? Possibly thought about men and women choose
    a whole lot of moment posting about it? Together with e-books help everyone for more information??

  3. Very interesting means of showing %BT%. Good job! This is a great piece
    of writing. I really wanted to have such good penning talents but I am very bad
    at it. Because of it I decided to order an essay from custom composing websites.
    In order to avoid fraud, I’ve discovered good review website, which you may head
    over to by visiting this website link Nicholas. Because of it, I was capable to observed a reliable penning organization.

  4. When you are towing уour automobile yоu migһt have to be certain that he cars ƅehind yoս knoԝ whеn ʏou are planning t᧐
    break oг taқe a tuгn. Тhе vehicle owner witһ roadsiode assistance
    ԝho fimds her carr inoperable neеɗ ߋnly call a toll
    free number for іmmediate assistance. Whhen uaed forr towing tһey’гe got out and free off vibration and stability ρroblems.

  5. Hello there! I know this is kinda off topic however I’d figured I’d ask.
    Would you be interested in trading links or maybe guest writing a blog article or vice-versa?
    My blog discusses a lot of the same subjects as yours and I believe we could greatly benefit from each other.
    If you happen to be interested feel free to send me an e-mail.
    I look forward to hearing from you! Great blog by the
    way!

  6. Only subprime lenders offer ⅽar financing programs to
    folks with bad credit. Malpractice Insurance — Medical malpractice insurance
    helps protect physicians аgainst claims off wrongdoing during the treatments fߋr patients.
    So if you arе consideгing debt consolidation loans to Ƅe abⅼе to repa үour outstanding debts һere are somе
    wasys tto fіnd a very ɡood loan for yoս plus youг personal situation.

  7. First oof all I want to say great blog! I had a quick question which I’d like to aask if you don’t mind.
    I was curious to ffind out how you center yourself and clear your thoughts before writing.
    I have had difficulty clearing my thoughts in getting my thoughts out
    there. I truly do take pleasure in writing but
    it just eems like the first 10 to 15 minutes are wasted simply just trying to figure out how to begin. Any
    ideas or hints? Cheers!

  8. I have to thank you for the efforts you have put in penning this site.
    I really hope to check out the same high-grade blog posts from you
    later on as well. In fact, your creative writing abilities has inspired me to get my very own website now 😉

  9. Heya i’m for the primary time here. I found this board and I in finding
    It really helpful & it helped me out a lot.
    I hope to present something again and aid others such as you aided me.

  10. First off I want to say wonderful blog! I had a quick question in which I’d like to
    ask if you don’t mind. I was curious to find out how
    you center yourself and clear your mind before writing. I’ve had difficulty clearing my thoughts in getting my ideas out.

    I do take pleasure in writing but it just seems like the
    first 10 to 15 minutes are generally wasted just trying to
    figure out how to begin. Any ideas or tips? Thanks!

  11. Howdy! I know this is kinda off topic but I was wondering if you knew
    where I could locate a captcha plugin for my comment form?
    I’m using the same blog platform as yours and I’m having difficulty finding one?
    Thanks a lot!

  12. Heya! I just wanted to ask if you ever have any issues with hackers?
    My last blog (wordpress) was hacked and I ended up losing many months of hard work due to
    no data backup. Do you have any methods to protect against hackers?

  13. I blog quite often and I truly thank you for your content.
    The article has truly peaked my interest. I’m going
    to bookmark your site and keep checking for new details about once a week.
    I opted in for your RSS feed too.

  14. I am really impressed with your writing skills and also
    with the layout on your blog. Is this a paid theme or
    did you modify it yourself? Anyway keep up the excellent quality writing, it’s rare to see a great
    blog like this one today.

  15. Greetings from Colorado! I’m bored to death at work so I decided to check out your website on my iphone during lunch
    break. I love the information you provide here and can’t wait to take a look when I get home.
    I’m surprised at how quick your blog loaded on my
    cell phone .. I’m not even using WIFI, just 3G ..

    Anyhow, good blog!

  16. It’s perfect time to make some plans for the future and it is time
    to be happy. I’ve read this post and if I could I wish to suggest
    you few interesting things or advice. Perhaps you
    can write next articles referring to this article.

    I wish to read more things about it!

  17. After looking at a few of the blog articles on your site, I truly like your technique of blogging.
    I book-marked it to my bookmark site list and will be checking back soon.
    Take a look at my web site too and tell me what you think.

  18. hello!,I really like your writing so much! share we communicate more about
    your article on AOL? I require a specialist on this space to
    unravel my problem. Maybe that is you! Taking a look forward to look you.

  19. When I initially commented I clicked the «Notify me when new comments are added» checkbox and now each time a comment is added I get three e-mails with the same comment.
    Is there any way you can remove people from that service?
    Thanks!

ОСТАВЬТЕ ОТВЕТ

Please enter your comment!
Please enter your name here

двадцать − семнадцать =