В течение фанерозоя хищники становились крупнее

Рис. 1. Брюхоногий моллюск — сверлильщик Polinices incei (семейство Naticidae) нападает на двустворчатого моллюска Paphies elongata. На раковине жертвы заметно недоделанное отверстие — след предыдущей атаки, которой что-то помешало. Фото с сайта roboastra.com

Считается, что одной из главных движущих сил эволюции является «гонка вооружений» между хищниками и жертвами. Из этой гипотезы следует, что хищники в ходе эволюции должны были в целом становиться опаснее, активнее и прожорливее. Американские палеонтологи проверили это на примере специфической группы морских хищников — сверлильщиков. Анализ данных по ископаемым раковинам со следами сверления показал, что размер отверстий — а значит, и самих хищников — неуклонно рос в течение фанерозоя. Что касается жертв, то они не становились крупнее, но среди них росла доля подвижных и закапывающихся форм. Результаты хорошо согласуются с теоретическими представлениями об антагонистической коэволюции хищников и жертв.

Согласно «гипотезе эскалации» (см.: G. J. Vermeij, 2013. On Escalation), важнейшей движущей и направляющей силой эволюции является эволюционная гонка вооружений (антагонистическая коэволюция), в том числе между хищниками и их жертвами. Предполагается, что хищники постепенно становились всё более мощными, активными и прожорливыми. Это вынуждало их жертв вырабатывать разнообразные средства пассивной и активной защиты. В результате в биоте должна была расти доля крупных, энергичных, быстрых животных с высоким уровнем метаболизма. Кроме того, должно было идти освоение труднодоступных сред и ресурсов, если это помогало жертвам хотя бы ненадолго спастись от хищников.

Ранее в ископаемой летописи уже были найдены свидетельства того, что в течение фанерозоя пресс хищников действительно усиливался, а жертвы давали на это адекватный эволюционный ответ. Например, с кембрия по неоген происходил рост разнообразия морских хищников — как в абсолютном исчислении, так и по отношению к разнообразию жертв (рис. 2, верхний график). Параллельно увеличивалась доля подвижных родов по отношению к неподвижным (прикрепленным) (рис. 2, нижний график).

В течение фанерозоя хищники становились крупнее

Рис. 2. Увеличение доли хищных (вверху) и подвижных (внизу) родов в суммарном родовом разнообразии морских животных в течение фанерозоя (MYA — million years ago, млн лет назад). Видно, что рост был ступенчатым, причем самые радикальные перемены («ступеньки») приходятся на рубежи палеозоя/мезозоя и мезозоя/кайнозоя (выделены жирными вертикальными линиями). Из статьи R. K. Bambach et al., 2002. Anatomical and ecological constraints on Phanerozoic animal diversity in the marine realm

Подобные оценки уязвимы для критики, потому что основываются они, как правило, на подсчете числа таксонов, чаще всего — родов или семейств (видовой уровень в количественной палеонтологии используется редко, потому что на этом уровне неполнота летописи вносит слишком сильный «шум»). Эндемичные малочисленные роды при этом приравниваются к широко распространенным и массовым. Вообще-то есть все основания полагать, что это не сильно искажает картину, и графики вроде тех, что показаны на рис. 2, отражают реальные тенденции в развитии морской биоты. Но все-таки данные по индивидуальным организмам (а не по целым родам или семействам, рассматриваемым как единый объект) могут быть более информативными, если их набирается достаточно много.

Американские палеонтологи, чья статья опубликована в свежем выпуске журнала Science, попытались проверить предсказания «гипотезы эскалации» на основе как раз таких индивидуализированных данных, отражающих конкретные случаи взаимодействия хищника и жертвы. Для этого авторы выбрали весьма удобную группу хищников — сверлильщиков (рис. 1). Эти животные охотятся на жертв, защищенных прочной раковиной или панцирем, таких как двустворчатые моллюски, брахиоподы или морские ежи. Больше всего сверлильщиков среди гастропод, но этот способ охоты освоили также некоторые нематоды, протисты и даже насекомые (личинки жуков дрилид просверливают раковины улиток). Главным достоинством сверлильщиков (с точки зрения изучения эволюции хищничества по палеонтологическим данным) является то, что они оставляют на раковинах своих жертв недвусмысленные следы — аккуратные круглые отверстия, которые ни с чем не спутаешь, причем сами эти раковины отлично сохраняются в ископаемом состоянии.

Для начала авторы убедились, что по размеру просверленного отверстия можно судить о размере хищника. Для этого было измерено 556 отверстий, просверленных современными сверлильщиками, относящимися к 14 разным семействам. Выяснилось, что корреляция между размером хищника и диаметром отверстия весьма строгая (рис. 3). Она сохраняется и при совместном рассмотрении всех возможных сверлильщиков, и внутри отдельных таксономических групп. Следовательно, по размеру отверстий в ископаемых раковинах можно оценить размеры доисторических сверлильщиков, кем бы они ни были.

В течение фанерозоя хищники становились крупнее

Рис. 3. Диаметр просверленного отверстия (по вертикальной оси) коррелирует с размером сверлильщика (по горизонтальной оси). Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Затем исследователи проанализировали все опубликованные с 1861-го по 2016 год данные по ископаемым раковинам моллюсков и брахиопод со следами сверления. Моллюски и брахиоподы были выбраны по той причине, что эти группы, во-первых, доминируют в ископаемой морской биоте (в донных сообществах ордовика–перми численно преобладают брахиоподы, в мезозойских и кайнозойских — двустворки и гастроподы), во-вторых, именно к ним относится большинство жертв сверлильщиков. Надежные данные, включающие размер жертвы и диаметр отверстия, удалось собрать для 6943 просверленных раковин, которые представляют 362 комбинации вид/местонахождение; для каждой такой комбинации брали средние значения размеров жертв и хищников (точнее, просверленных ими отверстий). Изученный материал охватывает временной интервал в полмиллиарда лет — от ордовика до неогена.

Главные результаты исследования показаны на рис. 4. Оказалось, что размер жертв практически не менялся в течение фанерозоя (рис. 4, А), однако размер просверленных отверстий (и, следовательно, хищников) вырос почти на два порядка. Медианный диаметр отверстий, просверленных ордовикскими сверлильщиками, составлял всего 0,35 мм, четвертичных — 3,25 мм. (рис. 4, B). Соответственно, в течение фанерозоя неуклонно росло и среднее отношение размера хищника к размеру жертвы (рис. 4, C).

В течение фанерозоя хищники становились крупнее

Рис. 4. Размер жертв (A), просверленных отверстий (B) и соотношение размеров хищника и жертвы (C) в разные периоды фанерозоя (по горизонтальной оси: Є — кембрий, O — ордовик, S — силур, D — девон, C — карбон, P — пермь, T — триас, J — юра, K — мел, Pg — палеоген, Ng — неоген, Q — четвертичный). Ширина прямоугольников отражает количество обработанного материала. Изображение из обсуждаемой статьи в Science

Дополнительные расчеты с привлечением литологических, палеогеографических и иных данных показали, что эти результаты не являются статистическим артефактом и не могут быть объяснены ни избирательной неполнотой палеонтологической летописи (например, избирательным растворением арагонитовых раковин моллюсков), ни движением материков (из-за которого основные площади мелководных морей сдвигались в течение фанерозоя из низких широт в более высокие), ни сменой таксономического состава жертв (в начале мезозоя доминирование брахиопод сменилось доминированием двустворок, однако соотношение размеров жертвы и хищника примерно одинаково в этих двух группах и схожим образом меняется со временем).

Таким образом, сверлильщики в течение фанерозоя увеличивались в размерах. Соответственно, им требовалось больше пищи, однако размер их жертв оставался прежним. Значит, им либо приходилось активнее охотиться и съедать больше жертв в единицу времени, либо жертвы стали более питательными. Скорее всего, имело место и то и другое. Питательность жертв действительно повысилась на рубеже палеозоя и мезозоя в связи с тем, что место многих вымерших групп брахиопод заняли быстро расплодившиеся двустворки (рис. 5, первый график). При сопоставимом размере и толщине раковины в брахиоподах гораздо меньше мягких тканей. По пищевой ценности брахиоподам не сравниться с сочными и питательными двустворчатыми моллюсками. Современные сверлильщики предпочитают двустворок, но с голодухи едят и брахиопод.

В течение фанерозоя хищники становились крупнее

Рис. 5. Изменение состава жертв в течение фанерозоя. Сверху вниз: соотношение брахиопод и двустворок; соотношение прикрепленных, подвижных и «факультативно подвижных» (то есть способных передвигаться, но редко это делающих); соотношение эпифаунальных (живущих на поверхности грунта), инфаунальных (зарывающихся) и «полуинфаунальных» (закапывающихся не всегда или не целиком). Графики из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Science

С другой стороны, охотиться становилось труднее, потому что среди потенциальных жертв росла доля подвижных (рис. 5, второй график) и закапывающихся в грунт (рис. 5, третий график). Соответственно, сверлильщикам тоже приходилось наращивать подвижность и учиться копаться в грунте — а для этого нужна энергия, то есть еще больше еды.

Таким образом, полученные результаты хорошо согласуются с «гипотезой эскалации». Антагонистическая коэволюция хищников и жертв действительно играла важную роль в развитии фанерозойской морской фауны. В этом и раньше мало кто сомневался, а теперь эта точка зрения получила дополнительную поддержку.

Источник: elementy.ru

ОСТАВЬТЕ ОТВЕТ

Please enter your comment!
Please enter your name here

двадцать − девятнадцать =